Клетки каждого отдела канальцев отличаются по строению. Для кубического эпителия проксимального извитого канальца характерны многочисленные микроворсинки (щёточная каёмка) на поверхности, обращенной в просвет нефрона. На базальной поверхности клеточная оболочка образует узкие складки, между которыми расположены многочисленные митохондрии (рис. 3 , а). В клетках прямого участка проксимального канальца менее выражены щёточная каёмка и складчатость базальной мембраны, мало митохондрии. Тонкий отдел петли Генле меньшего диаметра, выстлан плоскими клетками с малочисленными митохондриями. Характерная особенность эпителия дистального сегмента нефрона (толстый восходящий отдел петли Генле и дистальный извитой каналец со связующим отделом) — малое число микроворсинок на поверхности канальца, обращенной в просвет нефрона, ярко выраженная складчатость базальной плазматической мембраны и многочисленные крупные митохондрии с большим числом крист (рис. 3 , б). В начальных отделах собирательных трубок чередуются светлые и тёмные клетки (в последних больше митохондрии). Беллиниевы трубки образованы высокими клетками с немногочисленными митохондриями.
Кровь в П. поступает из брюшной аорты по почечной артерии, распадающейся в ткани П. на междолевые, дуговые, междольковые артерии, от которых берут начало афферентные (приносящие) артериолы клубочков. В них артериола распадается на капилляры, затем они вновь соединяются, образуя эфферентную (выносящую) артериолу. Афферентная артериола почти в 2 раза толще эфферентной, что способствует клубочковой фильтрации. Эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, оплетающие канальцы того же самого нефрона. Венозная кровь поступает в междольковые, дуговые и междолевые вены; они образуют почечную вену, впадающую в нижнюю полую вену. Кровоснабжение мозгового вещества П. обеспечивается прямыми артериолами. П. иннервируют симпатические нейроны трёх нижних грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга; парасимпатические волокна идут к П. от блуждающего нерва. Чувствительная иннервация П, в составе чревных нервов достигает нижних грудных и верхних поясничных узлов.
Сравнительная физиология . Основные функции П. (экскреторная, осмо- и ионорегулирующая и др.) обеспечиваются процессами, лежащими в основе мочеобразования : ультрафильтрацией жидкости и растворённых веществ из крови в клубочках, обратным всасыванием частиц этих веществ в кровь и секрецией некоторых веществ из крови в просвет канальца. В процессе эволюции П. фильтрационно-реабсорбционный механизм мочеобразования всё более преобладает над секреторным. Регуляция выделения большинства ионов у наземных позвоночных основана на изменении уровня реабсорбции ионов. Характерная особенность эволюции П. — увеличение объёма клубочковой фильтрации, которая у млекопитающих в 10—100 раз выше, чем у рыб и земноводных; резко возрастает интенсивность реабсорбции веществ клетками канальцев, т.к. отношение массы П. к массе тела почти одинаково у этих животных. Повышается функция П. по поддержанию стабильности состава веществ, растворённых в сыворотке крови. У некоторых низших позвоночных более развит аппарат секреции, что позволяет выделять ряд веществ с такой же скоростью, как у млекопитающих. У морских рыб П. секретирует магний, сульфаты, фосфаты и т.д. В П. всех позвоночных, кроме млекопитающих и круглоротых, имеется почечно-портальная система кровообращения, которая приносит непосредственно к канальцам, минуя клубочки, венозную кровь от нижних конечностей; клетки канальцев извлекают из неё многие вещества и выделяют их путём секреции в просвет нефрона. Развитие осморегулирующей функции П. тесно связано с типом азотистого обмена. У земноводных и млекопитающих конечный продукт азотистого обмена — мочевина, осмотически высокоактивное вещество, для выведения которого необходимо значительное количество воды (земноводные) или способность осмотически концентрировать мочу (млекопитающие). У пресмыкающихся и птиц конечный продукт обмена — мочевая кислота, секретируемая клетками почечных канальцев; при реабсорбции воды образуются пересыщенные растворы; в клоаке мочевая кислота, плохо растворимая в воде, выпадает в осадок — это позволяет организму сберегать воду. Для выделения мочевины, образовавшейся из 1 г белка, необходимо 20 мл воды (при равенстве осмотических концентраций мочи и плазмы крови), а для экскреции соответствующего количества мочевой кислоты — 0,5 мл.
У человека в условиях покоя около 1
/4
части крови, выбрасываемой в аорту левым желудочком сердца, поступает в почечные артерии. Кровоток в П. мужчин составляет 1300 мл/мин,
у женщин несколько меньше. При этом в клубочках из полости капилляров в просвет боуменовой капсулы происходит ультрафильтрация плазмы крови, обеспечивающая образование т. н. первичной мочи, в которой практически нет белка. В просвет канальцев поступает около 120 мл
жидкости в 1 мин.
Однако в обычных условиях около 119 мл
фильтрата поступает обратно в кровь и лишь 1 мл
в виде конечной мочи выводится из организма. Процесс ультрафильтрации жидкости обусловлен тем, что гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка выше суммы коллоидно-осмотическое давления белков плазмы крови и внутрипочечного тканевого давления. Размер частиц, фильтруемых из крови, определяется величиной пор в фильтрующей мембране, что, по-видимому, зависит от диаметра пор центрального слоя базальной мембраны клубочка. В большинстве случаев радиус пор меньше 28
, поэтому электролиты, низкомолекулярные неэлектролиты и вода свободно проникают в просвет нефрона, белки же практически не проходят в ультрафильтрат, функциональное значение отдельных почечных канальцев в процессе мочеобразования неодинаково. Клетки проксимального сегмента нефрона всасывают (реабсорбируют) попавшие в фильтрат глюкозу (рис. 4
), аминокислоты, витамины, большую часть электролитов. Стенка этого канальца всегда проницаема для воды; объём жидкости к концу проксимального канальца уменьшается на 2
/3
,
но осмотическая концентрация жидкости остаётся той же, что и плазмы крови. Клетки проксимального канальца способны к секреции, т. е. выделению некоторых органических кислот (пенициллин, кардиотраст, парааминогиппуровая кислота, флуоресцеин и др.) и органических оснований (холин, гуанидин и др.) из околоканальцевой жидкости в просвет канальца. Клетки дистального сегмента нефрона и собирательных трубок участвуют в реабсорбции
электролитов против значительного электрохимического градиента; некоторые вещества (калий, аммиак, ионы водорода) могут секретироваться в просвет нефрона. Проницаемость стенок дистального извитого канальца и собирательных трубок для воды увеличивается под влиянием антидиуретического гормона — вазопрессина
,
вследствие чего происходит всасывание воды по осмотическому градиенту.
Осморегулирующая функция П. обеспечивает постоянство концентрации осмотически активных веществ в крови при различном водном режиме. При избыточном поступлении воды в организм выделяется гипотоническая моча, в условиях дефицита воды образуется осмотически концентрированная моча. Механизм осмотического разведения и концентрирования мочи был открыт в 50—60-х гг. 20 в. В П. млекопитающих канальцы и сосуды мозгового вещества образуют противоточно-поворотную множительную систему. В мозговом веществе П. параллельно друг другу проходят нисходящие и восходящие отделы петель Генле, прямые сосуды, собирательные трубки. В результате активного транспорта натрия клетками восходящего отдела петли Генле соли натрия накапливаются в мозговом веществе П. и вместе с мочевиной удерживаются в этой зоне П. При движении крови вниз, в глубь мозгового вещества, мочевина и соли натрия поступают в сосуды, а при обратном движении, к корковому веществу, выходят из них, удерживаясь в ткани (принцип противотока). При действии вазопрессина высокая осмотическая концентрация характерна для всех жидкостей (кровь, межклеточная и канальцевая жидкость) на каждом уровне мозгового вещества П., исключая содержимое восходящих отделов петель Генле. Стенки этих канальцев относительно водонепроницаемы, а клетки активно реабсорбируют соли натрия в окружающую межуточную ткань, вследствие чего осмотическая концентрация уменьшается. При отсутствии вазопрессина стенка собирательных трубок водонепроницаема; при действии этого гормона она становится водопроницаемой и вода всасывается из просвета по осмотическому градиенту в окружающую ткань. В П. человека моча может быть в 4—5 раз осмотически концентрированнее крови. У некоторых обитающих в пустынях грызунов, имеющих особенно развитое внутреннее мозговое вещество П., моча может в 18 раз превосходить по осмотическому давлению кровь.